ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

Хим состав лишайников включает огромное количество органических и неоргани­ческих веществ, большая часть которых является специфичной, неведомой у дру­гих растений. Тут подвергнутся рассмотрению некие ocHQBHue соответствующие для лишай­ников вещества ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и будет заострено внимание на тех из их, которые имеют значение для определения и систематики лишайников либо представляют собой специальные соединения.

Сначала подвергнутся рассмотрению некие неорганические и органические вещества оболочки и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... клеточки гиф, а потом важные органические соединения из большей по числу и принципиальной группы экстрацеллюлярных хим соединений лишайников, группы лишайниковых веществ, либо, как их до этого называли, лишайниковых кислот. Они откладываются в виде кристаллов, приметных ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... только при увеличении, либо зерны­шек на наружной стороне оболочки гиф, приемущественно в коровом либо, пореже, в сердце­винном слое. Многие из этих веществ тусклы, другие покрашены, и время ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... от времени очень ярко, в желтоватый, оранжевый либо красноватый цвет, что присваивает расцветку и всему слоевищу лишайника.

У очень немногих лишайников, к примеру у видов Ramalina, в оболочках гиф най­дено железо ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... По воззрению Маккаллума (McCallum, 1895), в юных оболочках оно встре­чается почаще. Что касается солей железа, которые присваивают слоевищу лишайника расцветку, то они откладываются в гифах целой серии эпилитных видов. В этих случаях слоевище лишайников бывает ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... обычно окрашено в рыжевато-красные, коричневато-ры­жие пли заржавелые тона. В неких случаях огромное количество солей железа, при­дающих слоевищу расцветку, является постоянным признаком, который характери­зует определенный вид: Acarospora sinopica ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., Lecidea flavovirescens, Rhizocarpon oederi. В других случаях заржавелое окрашивание лишайников очень изменчиво тогда и или совсем не имеет таксономического значения, или бывает присуще малозначащим фор­мам, как Lecidea steriza f ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... oxydata.

Базу оболочки гиф составляют углеводы. Что касается указаний на целлюлозу, то прежние данные о наличии ее в оболочках гиф неких лишайников были издавна уже опровергнуты (Gilson, 1893; Escombe, 1896; Wisselingh van, 1898; Wester, 1909). По ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... воззрению Чапека (Czapek, 1905), голубая йодная реакция оболочек гиф в неких участках (сердцевинный слой) вегетативного тела и плодового тела лишайников, вво­дившая в заблуждение неких старенькых исследователей, разъясняется наличием галак­тозы.

Не ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... считая углеводов, в большенном количестве в оболочках гиф обычно находится хитин (C3eH60N4Ot9), сначала нареченный де Бари (de Bary, 1866) грибной целлюлозой. Хитин находится хлор-цинк-иодом, окрашивающим его в фиолетовый либо красновато-фиолетовый ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... цвет, или иодом в KJ, от которого хитин становится темно-красно-коричневым. Констатирован он практически у всех исследованных видов лишай­ников, и только у неких видов Cetraria и Cladonia, поданным Висселинга ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... (Wisse­lingh van, 1898), хитин не был найден. У Xanthoria parietina, Parmelia acetabulum, Evernia prunastri, Cladonia tenuis, Buellia canescens и у др. (см. также: des Abbayes, 1951; Boissiere, 1969) количество хитина очень различно. Так ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., Висселинг отметил маленькое количество его у одних видов, тогда как оболочки гиф Peltigera были им очень богаты, что доказано и Буассьером (Boissiere, 1969). Вестер (Wester, 1909) расширил эти исследования и указал как на богатые ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... хитином Cladonia gracilis, С. rangiferina, С. squa-mosa, Ramalina calicaris, Solorina crocea, а на очень бедные Sticta damaecornis, Parmelia saxatilis, Evernia prunastri, Usnea articulata, U. florida. Богаты хитином также Cladonia jurcata, Dermatocarpon intestiniforme, Umbilicaria ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... pustulata (Boussiere, 1969). Вестер подтвердил также данные Висселинга в отношении Cetraria islandica и С. nivalis, в кото­рых он не нашел хитина.

Исследования Редона (Redon, 1940) проявили маленькое количество хитина в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... ги­фах Cladonia rangiferina, Collema pulposum, Peltigera canina (ср. выше данные Вестера),

14 Определитель лишайников, вып. 2

SW ^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

Placolecanora muralis, полное отсутствие его в гифах Evernia prunastri, Parmelia aceta-bulum, Xanthoria parietina ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... Количество хитина резко колеблется не только лишь у видов 1-го рода, но даже у отдельных представителей 1-го и такого же вида. В одном и том же растении, у Platismatia glauca, хитин содержится в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... гифах сердцевинного слоя и отсутствует в гифах верхнего и нижнего корового слоя. Он может содержаться в раз­личном количестве даже в одних и тех же гифах: быть более обильным во внутреннем слое ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... оболочки, чем в внешнем (Moruzi, 1931b).

Из хитина и хитиноидов в значимой мере состоит и наружный, и в особенности внут­ренний слой оболочки гиф — локуля.' Хитин в оболочках гиф лишайников, по-види­мому ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., нередко ассоциирован с каллозой (Boissiere, 1969), неокрашивающейся CIZnJ в голубий цвет, растворяющейся исключительно в концентрированной серной кислоте н в концен­трированном КОН.

Очень принципиальным веществом в гифах лишайников является полисахарид лихешш. Его открыл Берцелиус ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... (Berzclius, 1813) и ввиду огромного сходства с крахмалом именовал лишайниковым крахмалом. Позднейшие исследования проявили его особенности. Было найдено (Mulder, 1838; Berg, 1873), что в лихенине следует различать фактически лихенин и его изомер изолихенип ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., которые, не считая оболочек, время от времени встречаются в про­топлазме гиф лишайников. Оба эти углевода имеют формулу (CtíH1005)n.

Лихениы отличается отрицательной йодной реакцией (окрашивается иодом в жел­товатый цвет), растворяется ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... исключительно в жаркой воде и оптически неактивен, ранее счи­тался специфичным лишайниковым веществом, но был найден в семенах овса (Peat et al., 1957).

Изолихеиип характеризуется положительной йодной реакцией (окрашивается иодом в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... голубий цвет), растворяется даже в прохладной воде и является оптически право­вращающим. Количество этих 2-ух углеводов различно у различных видов и даже в раз­ных частях их слоевища. Изолихепин встречается существенно пореже и свойствен только ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... определенным видам лишайников, а поэтому в систематике употребляется его цветная йодная реакция для свойства видов и для облегчения определения близких, но тяжело различающихся по наружной форме видов, из которых одни содержат ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... изолихешш, а у других он отсутствует. Гидролиз этих веществ дает декстрины, потом глюкозу и время от времени галактозу.

Из сложных полисахаридов назовем галактапы, высокомолекулярные вещества, набухающие в прохладной и образующие коллоидные смеси в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... жаркой воде.

Отметим также наличие гемицеллюлоз. Они скапливаются обычно в очень утолщенных оболочках гиф сердцевинного слоя Cladonia и Evernia и представляют, может быть, запасные углеводные вещества лишайников.

Во наружных слоях оболочек ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... неких лишайников и в межклетных местах содержатся пектиновые вещества — просто растворимые в воде углеводы, поглощающие воду, вследствие чего они очень набухают, ослизняются и присваивают плектенхимам лишайника, а время от времени всему ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... слоевищу студенистую консистенцию. Обнаруживаются пектины полуторио-хлорным рутением.

В гифах лишайников существенное место (3—5% от сухой массы слоевища) зани­мают низкомолекулярные углеводы. Из дисахаридов в гифах лишайников обнаружены сахароза, а-трегалоза и умбилицин ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... Из полиспиртов более всераспространен D-ман-нит. Любопытно, что намечается (но это просит предстоящей проверки) определенная периодическая зависимость в содержании неких полиспиртов; так, D-арабит связан с дискомицетными лишайниками, тогда как пиреномицетным лишайникам свой ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­ствен волемит (Lindberg et al., 1953).

Как проявили недавнешние исследования (Subramanian and Ramakrishan, 1964; Hale, 1967; Culberson, 1969), гифы лишайников содержат целую серию аминокислот: алапин, а- й Y-аминомасляІше кислоты, аргинин, аспарагиновая кислота, валин ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., глицин, глют-аминовая кислота, изолейцин, лейцин, лизин, метиопин, пролип, серии, тирозин, трео­нин, триптофан, фенилаланин, цистин и амиды аспарагин и глютамин.

Витамины продуцируются лишайниками (и, по-видимому, конкретно фикобионтами) в очень маленьком количестве ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., но общее число узнаваемых в текущее время витаминов достаточно велико. К ним относятся аскорбиновая кислота (витамин С), биотин (витамин Н), кобаламин (витамин В12), никотиновая кислота (витамин В5, либо РР), пантотеновая ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... кислота (витамин В3), рибофлавин (витамин В2), тиамин (витамин Bj), фолиевая кислота (витамин М).

У ^ Roccella montagnei найден у-каротин (Murty and Subramanian, 1958, 1959а, 1959Ь). Каротиноиды отмечены у целой серии свободноживущих видов Collema ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и в куль­турах их гриба (Henriksson, 1963), потом у видов Lobaria и др.

Время от времени при определении лишайников употребляют таковой признак, как сильный и противный запах триметиламина, который припоминает запах селедки ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... Триметиламин всегда появляется в клеточках слоевища, к примеру, Sticta juliginosa.

Не считая кратко рассмотренных тут интрацеллюлярных соединений, в лишайниках в особенности богато представлены экстрацеллюлярные вещества.

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ 211

Из неорганических соединений на поверхности гиф, в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... особенности накипных лишайни­ков, нередко встречается в виде отложений щавелевокислый кальций (СаС2О4). Часто он выступает и на поверхности корового слоя в виде непонятных зерен либо пра­вильных, очень маленьких кристаллов ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... октаэдрической формы. Щавелевокислый кальций время от времени появляется в большенном количестве (у Aspicilia esculenta до 66% веса сухой массы), так что часто капля воды в препарате вполне заполняется кристаллами, которые выпадают из среза. В ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... особенности много щавелевокислого кальция в слоевище ксеротических лишайников (тех, которые вырастают на известняках) и у накипных форм, у различных видов Aspicilia, Pertusaria, Diploschistes, fíaematomma, Ochrolechia, Placolecanora, Toninia, Roccella ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и др. Количество щавелевокислого кальция в слоевище неких лишайников возрастает с годами, что было отмечено Биоре (Bioret, 1921) для Graphis.

Био значение этого экскрета некие из исследователей лицезреют в том, что он как будто защищает слоевище ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... от пересыхания в засушливых критериях, другие в том, что углерод его может быть применен водными растениями. Существует пред­положение, что щавелевокислый кальций помогает использовать окиси железа и алю­миния в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... общем обмене веществ лишайников. Пока все это менее чем обыкновенные до­гадки, не испытанные тестом, часто не выдерживающие критики. Так, тяжело допустить, что щавелевокислый кальций защищает слоевище лишайников от пересыхания. В ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... пустынях и степях слоевища немногих видов лишайников содержат щавелевокислый кальций, и несоизмеримо большее число видов по содержит его; они все идиентично очень высыхают, но не отмирают и опять проявляют активную жизне­деятельность после смачивания ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of....

1-ое экстрацеллюлярное лишайниковое вещество нашел Пфафф (Pfaff, 1826), изучавший ^ Cetraria islandica и обративший внимание на новое органическое сое­динение. Оп именовал его «щщайпикодои. кислотой», позже так стала обозначаться очень большая группа ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайниковых хим веществ.1 Только во 2-ой половине прошедшего столетия начинает слагаться представление о богатстве лишайников свое­образными «кислотами». Количество узнаваемых в текущее время лишайниковых ве­ществ превосходит 250. Цифра эта не гиперболизирована, невзирая на то ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., что много вновь обрисованных лишайниковых веществ оказалось схожим уже ранее описанным.2 В особенности огромных фурроров достигнуло исследование лишайниковых веществ сначала настоя­щего столетия благодаря работам Цопфа, также Гессе. В итоге ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... долголетних тру­дов Цопф (Zopf, 1907) опубликовал огромную монографию, в какой обрисовал все уже известные и много новых (всего более 150) хим соединений, потом способы их извлечения, их особенности, формы кристаллов и список лишайников с указанием ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... характерных им хим субстанций, также предложил систематизацию послед­них. Хотя современными учеными было внесено много исправлений, труд Цопфа и в текущее время не растерял значения настольной книжки для лихенолога-химика. В ближайшее ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... время эти экстрацеллюлярные соединения не стали именовать лишайни­ковыми кислотами, потому что посреди их, не считая достаточно огромного числа соединений, имеющих кислотные характеристики, много соединений, не владеющих такими (нейтраль­ные зеорин ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., стиктаурин, каперин и т. п.).

Исследование химизма лишайников больше развивалось. Принципно новый вклад, существенно углубивший и изменивший направление исследовательских работ, изготовлен известным японским лихенологом и биохимиком Асахина. В большой серии собственных ста­тей он ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... предложил и обширно применил новый микрохимический способ, позволяющий найти определенное лишайниковое вещество, используя для этого очень неболь­шие куски слоевища (Asahina, 1936—1940). Способ этот состоит в кристаллизации лишайниковых веществ методом воздействия на ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... их неких реактивов и исследования под микроскопом формы кристаллов. В его бессчетных работах подняты новые вопросы в связи с оценкой значения лишайниковых веществ для систематики лишайников и необыкновенно раздвинуты границы трудности химизма ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... этой группы растений. Асахина нашел огромное количество новых хим соединений, отдал свою систематизацию их и ввел реагенты, обширно применяемые в текущее время в систематике лишайников.

Количество лишайниковых веществ в слоевище очень ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... различно не только лишь у различных видов, но даже в границах 1-го и такого же вида. Оно находится в зависимости от критерий местообита­ния (от степени сухости), от положения на слоевище ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... (более обеспеченными являются более юные части, время от времени плодоношения, сородии, нередко верхушки парафиз), от неких особенностей лишайников (слизистые лишайники и полулишайники совсем не имеют этих хим соединений). Если слоевище лишайника содержит щавелевокислый

1 Позже эта ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... кислота была определена как очень всераспространенная у лишайни­
ков фумарпротоцетраровая кислота (Hesse, 1898, 1904).

2 Возможность практического использования этих соединений в медицине и про­
мышленности исследована еще очень слабо. Только некие, сначала уснино-
вая кислота ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., популярная как сильный антибиотик, сейчас тщательно исследованы и находят
практическое применение.

14*

212 ^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

кальций, то с повышением его количества понижается продукция лишайниковых ве­ществ и т. д. Более значимым фактором, содействующим образованию лишай ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­никовых веществ, является свет (но имеются и отрицательные указания). Потому части слоевища у Xanthoria parietina, экспонированные на солнце, отличаются еще более насыщенной оранжевой расцветкой, чем затемненные его участки. В критериях ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... слабенького освещения слоевище X. parietina вполне теряет оранжевую расцветку (парие-тин) п становится серовато-зеленоватым. Конкретно условия освещения являются причи­ной того, что лишайники высокогорного пояса и Арктики очень ярко покрашены.

Обычно количество лишайниковых ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... веществ в среднем колеблется в границах 2.5—5% сухой массы слоевища, но у неких видов количество их не превосходит 0.16%, к примеру криптохлорофеевой кислоты у Cladonia cryptochlorophaea (=С. chloro-faea f.), по данным Шибата и Чианга ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... (Shibata and Chiang, 1965), либо 0.28% мерохлоро-феевой кислоты у Cladonia merochlorophaea (=С. chlorofaea f.), норстиктовая кислота может достигать у Buellia sororioides 6%, по данным Гунека и Зигеля (Huneck und Siegel, 1963) и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... т. д. Что касается леканоровой и псоромовой кислот, то количество пер­вой добивается 36% в слоевище Parmelia tinctorum (Hale, 1961), а количество 2-ой — 42%, у скального чилийского лишайника Pentagenella fragillima (Follmann, 1969).

Относительно скопления лишайниковых веществ в слоевище нет ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... ясности. Есть указания, что они активно образуются и больше всего сосредоточены в юных участках с более активным ростом (Федосеев и Якимов, 1960); но имеются сведения о том, что с годами концентрация лишайниковых ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... веществ не меняется (Culberson and Culberson, 1958).

В прохладной воде лишайниковые вещества растворяются плохо либо совершенно не рас­творяются, по этому в природных критериях они не вымываются из слоевища росой и дождиком. Для их ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... извлечения потребляют бензол,эфир, едкие щелочи, серную кислоту и др. Но идеальнее всего растворять лишайниковые вещества в ацетоне, этаноле, метаноле, бензоле, уксусной кислоте и эфире. Смеси щелочей и спирты могут воз ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­действовать на структуру этих соединений, в связи с чем хлороформ наименее рекомен­дуется как растворитель, так как он содержит, хотя и в малых количествах, спирт. Серная кислота имеет тот недочет ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., что может изменять расцветку кристаллов.

Лишайниковые вещества просто кристаллизуются при выпаривании растворителей. Точка плавления большинства этих соединений лежит в границах 125—250° С. Форма кристаллов практически у всех лишайниковых веществ постоянна, а поэтому ее употребляют для определения ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... последних. Следует только подразумевать, что на форму кристаллов оказывает влияние растворитель, из которого они выпадают.

Био значение лишайниковых веществ еще стопроцентно не выяснено. Их своеобразие, специфика, отложение на гифах в достаточно ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... значимом коли­честве — все это просит разъяснения их роли в жизни лишайников.

Цопф (Zopf, 1907) был, по-видимому, первым, поставившим этот вопрос. Он считал, что все лишайниковые вещества являются отходами обмена веществ и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайниками больше не употребляются. Но различное био действие этих очень разно­образных в хим отношении веществ, возникновение неких из их у дальних друг от друга в схожем и экологическом отношениях лишайников ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... опровергает такое мировоззрение. Только для очень немногих видов с высочайшей концентрацией неких лишайниковых веществ можно допустить, что они являются отходами, если не резерв­ными субстанциями. Можно полагать, соглашаясь с Хейлом (Hale ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., 1967), что орга­нические соединения в критериях недочета углерода являются источником дополни­тельного питания лишайника, подобно тому как это нередко имеет место в отношении отдельных товаров обмена веществ у нелихенизироваиных грибов. Но такое пред­положение ничем ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... не подтверждается, тогда как против пего имеются суровые возра­жения. Так, данные Мерки (Měrka, 1951) демонстрируют, что гифы лишайника не резор-бируют отложенных на их веществ. В его исследовательских ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... работах концентрация гирофоровой кислоты в слоевище Umbiücaria pustulata оставалась постоянной в подходящих и в неблагоприятных критериях, прямо до критерий, вызывавших отмирание этого лишай-пика. К такому же выводу приходят Ч. Калберсон и В. Калберсон ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... (Culberson and Cul­berson, 1958), согласно данным которых содержание гирофоровой кислоты в про­центном отношении к сухому весу слоевища Umbilicaria papulosa оставалось постоян­ным во все периоды жизни. Это понятно ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и для U. pustulata. Сравнительные анализы эпилитного американского вида Roccella portentosa проявили, что концентрация в нем леканоровой кислоты, равная 15% от сухой массы слоевища, остается постоянной на'всем протяжении его ареала в разные ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... фазы развития и в различные времена года, отклоняясь в среднем лишь на 0.9% (Follmann, 1969). Нет никаких оснований пола­гать, что лишайниковые вещества резорбируются и опять врубаются в обмен веществ. Существует также обширно распространенное мировоззрение ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., что лишайниковые вещества за­щищают слоевище лишайников от поедания различными животными (Bachmann, 1890; Zukal, 1896; Stahl, 1904). Но эти суждения наименее всего возможны. Считать, как это время от времени говорят, что горьковатый вкус лишайниковых кислот ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... (характерный только

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

неким из их), противный человеку, может отвращать также маленьких животных и насекомых от поедания соответственных лишайников, но наименьшей мере наивно,3 Довольно вспомнить, что даже такие высоко организованные животные, как северный олень ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и карибу, отлично поедают некие лишайники, содержащие эти горьковатые соединения. Тоблер (ТоЫег, 1925) выделил, что и улитки отлично поедают лишай­ники, содержащие горьковатые вещества. Судить же о реакции насекомых на ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... определенные вкусовые особенности не приходится. Если некие горьковатые лишайниковые ве­щества и вызывают раздражение пищеварительною аппарата у людей, то у насекомых они навряд ли будут оказывать то же действие. В конце концов ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., количество узнаваемых в настоя­щее время животных (в особенности маленьких), объедающих слоевище лишайников, все таки достаточно существенно. К ним относятся представители из Arachnoidea, Hexapoda, Mam­malia, Mollusca, Nematoda, Rotatoria.

Мельчайшие организмы, разрушающие гербарные экземпляры грибов ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., совсем не повреждают коллекции лишайников. Многие лихенологи потому высказали предпо­ложение, что эти органические вещества защищают их слоевище от разрушения бакте­риями и некими грибами. Это делает попятным то необычное ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... событие, , что даже очень долголетние слоевища, такие как у тропической Physcia pieta (дости­гающей возраста 600 лет) и Rhizocarpon geographicum (достигающего возраста около ; 4000 лет) оказались свободными от микробов.

Исследование антибиотических параметров лишайниковых веществ ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... началось в конце пер­вой половины реального столетия, когда пенициллин обширно зарекомендовал себя как важный антимикробный продукт.

Поиски новых антибиотических веществ были связаны сначала с запро­сами медицины, да и в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... био отношении они представляли энтузиазм, потому что делали достоинства для развития растений, владеющих этими субстанциями, за­держивающими рост других, примыкающих с ними либо уничтожающих их видов. Бакте-риостатическое и антибактериальное действие лишайниковых ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... веществ рассматривается многими исследователями.4 Одной из первых возникает маленькая статья Барк-холдера и др. (Burkholder et al., 1944), в какой создатели указали антимикробное действие 27 видов лишайников из исследованных ими 42 видов. Потом в работе Баркхолдера и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... Ивенса (Burkholder and Evans, 1945) сообщалось дополнительно о ряде видов лишайников с различной степенью активности бактерицидными субстанциями. Штолль, Ренц и Брак (Stolí, Renz und Brack, 1947; Stolí, Brack und Renz, 1947), провели исследование бактерицидной активности ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... у 58 видов лишайников и изу­чили действие 1-усниновой кислоты на разные мельчайшие организмы, в том числе на бактерии туберкулеза. Из показавшихся позже отметим работы Чифферри и Джиакомини (Cifferri e Giacomini, 1948), исследовавших антибиотические ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... характеристики 177 видов лишайников, потом Клоза (Klosa, 1948, 1951) и ряда других создателей (Bustinza, 1951a, 1951b, 1951с, 1952, 1954; Asahina and Shibata, 1954; Wachtmeister, 1956; Shibata, 1963, и др.). Отмечается подавляющее воздействие лишайниковых веществ на развитие грибов (Burzlaff, 1950; Tichy ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... a Rypáček, 1952; Asahina and Shibata, 1954; Tichy, 1955a, 1955b; Hess, 1960; Miller et al., 1963), мохообразных и папоротнико­образных (Follmann, 1964), семенных растений (Gerola, 1947; Rogues, 1948; Burz­laff, 1950; Ott, 1961; Barbalic, 1963; Follmann und Nakagawa, 1963) и др.

Лишайниковые ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... вещества у веррукарий остаются по сей день не иссле­дованными. Но исследование отношений меж лишайниками в группировках проявили (Окспер, 1961), что аллелопатия (возможно, антибиотические воздействия) яв-

3 Что касается личных указаний на то ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., что некие из лишайниковых веществ
ядовиты, к примеру вульшшовая кислота (популярная у Letharia vulpina, Cetraria pi-
nastri, С. iuniperina, в маленьком количество у неких видов калищталышх, у еди­
ничных пармелий, алекторпй и немногих других ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...), то действие их ограничено. Вульпн-
новенькая кислота оказывает действие лишь на теплокровных животных.

4 Антибиотическое действие многих лишайниковых веществ оказалось очень зна­
чительным, и некие из их пользуются в медицине и в борьбе с заболеваниями ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... растений
(Hall et al., 1951; Затуловский, 1954; Ark et al., 1960; Moycho et al., 1960; Follmann und
Villagran, 1964). В особенности пользующейся популярностью оказалась усшшовая кислота, популярная в слое­
вищах очень многих лишайников, отличающаяся очень широким антибиотическим
диапазоном и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... высочайшим бактериостатическим и антибактериальным действием. На базе уснп-
новейшей кислоты сотворен целый ряд антибиотических препаратов: в СССР известен бинан
(натриевая соль усшшовой кислоты), за рубежом — usno, evosin (смесь усниновой и
эверниевой кислот), usniplant usnin ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., usnimycin. Из широкой литературы, посвященной
усниновой кислоте, отметим только некие работы. Сначала см. сборник под
редакцией Лазарева, Савича (Новый антибиотик бинан. . ., 1957), где приведена боль­
шая литература; укажем дополнительно только: Marshak et al., 1949; Hassal, 1950;
Virtanen, 1954; Федосеев ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и Якимов, 1960; Gertig, 1961; Gertig i Banasiewicz, 1961;
Huneck und Foliniann, 1964.

214 ^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

ляется единственно вероятным разъяснением противодействия, которое оказывает эндолитное слоевище Verrucaria calciseda неким накипным эпилптным видам. Рост слоевища этих последних при ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... всем этом задерживается. В то же время растущие рядом ли­шайники беспрепятственно поселяются на отмирающих либо мертвых слоевищах V. calciseda.

Данные (Heilman and Sharp, 1963), приводимые в качестве примера вероятного антибиотического воздействия со стороны ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайников Ocellularia subtilis и Lecidea albo-coerulescens, нарастающих па некие мхи и печеночники, существенно наименее убеди­тельны. Наблюдения этих создателей, возможно, относятся к обычному нарастанию ука­занных лишайников на мохообразные ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... в процессе конкуренции за актуальное про­странство. Антибиотическим действием, тормозящим развитие грибов, микробов и выс­ших растений, владеют многие лишайниковые вещества. С этим связывают, меж иным, последующие факты: на участках, покрытых лишайниками ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., отмечено значитель­ное уменьшение развития почвенных гифомицетов (Harder und Nobelmesser, 1958), дальше наблюдалось сильное угнетение и отмирание эктотрофной микоризы на корнях сеянцев хвойных (Leibundgut, 1952). Может быть, от этого зависит более слабенькое и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... мед­ленное возобновление сосновых насаждений на участках Pinetum cladiriopiim. Вобщем, это может разъясняться очень сильным затенением сплошными коврами кла­доний поверхности земли с прорастающими семенами светолюбивой сосны. Высказан­ные нами суждения, к огорчению ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., по идут далее научных догадок, и вопрос о роли лишайниковых веществ ожидает решения методом тестов и стационарных исследова­ний.

Очень убедительные резоны есть в пользу того, что лишайниковые вещества защищают фикобионт лишайников от сильного ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... освещения. Это в особенности попятно в слу­чае окрашенных лишайниковых веществ, отлагающихся большей частью на оболочках гиф верхнего корового слоя и уменьшающих его светопроницаемость. Такое затенение сначала принципиально для ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... водных растений с малым светодовольствнем, нз которых по сопоставлению со свободноживущими водными растениями сначала можно именовать Тге-bouxia. Оно дает возможность лишайнику с фикобионтом Trebouxia расти на чрезвы­чайно невротических, очень освещаемых местообитаниях (Hale, 1967) и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... при всем этом в особенности в континентальных районах, в каких не только лишь аква режим, да и сильные температурные амплитуды понижают фотосинтез (Follmann, 1969). С другой стороны, как было показано Рао ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и Лебланом (Rao and Le Blanc, 1965), флюоресцирующие ли­шайниковые вещества, такие как депсид атранорин, отлагающийся в верхнем коровой слое, возможно, играют в слоевище лишайников роль дополнительных впитывающих компонентов света. Их исследования узнали, что диапазон ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... флюоресценции атранорина (максимум 425 мкм) совпадает с «сипим» максимумом хлорофилла. Потому это и некие другие лишайниковые вещества могут, по-видимому, увеличивать способность фикобионта ис­пользовать свет слабенькой интенсивности с волнами недлинной ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... длины. Фолльманн уделяет свое внимание па то, что у многих фотофобпых и фототолерантных видов лишайников обна­ружен атранорин, и, таким макаром, пробует подтвердить догадку Рао и Леблана. Фолльманп показывает на Lepraria latebrarum ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., Parmelia olivaria, Peltigera canina как на теневыносливые лишайники, которые продуцируют атрапорип. Но, проверив виды, для которых бессчетными создателями указывается атранорин, мы но можем под­твердить того, что он в особенности характерен для фотофобных и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... фототолераптных видов. Если его можно указать из этой группы лишайников (не считая приводимых Фолльманпом) для Lepraria neglecta, Menegazzia terebrata, Stereocaulon nanodes n др., то атранорнн продуцируется и такими фотофнльпыми видами, как A ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... naptychia ciliaris, Evernia pru-nastri, Buellia canescens, Lecanora rupicola, Parmelia acetabulum, P. saxatilis, Umbili-caria pustulata и рядом других.

В отношении роли лишайниковых веществ, возможно, реальны догадки, что благодаря этим субстанциям, отлагающимся ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... на наружной поверхности гиф, последние не смачиваются водой, и в связи с этим в слоевище всегда имеется открытый доступ воз­духа, который беспрепятственно просачивается к водорослям.

Были высказаны также догадки, что лишайниковые ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... вещества, отличаясь малой растворимостью в воде, защищают микобионт от большой утраты воды, а вкупе с тем водные растения от лишнего разбухания (Galloe, 1908; Senft, 1916; Goebel, 1926). чем способствуют стабилизации аква режима ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайников. Но исследования аква режима проявили, что все особенности лишайников, которым приписывается роль ре­гуляторов аква режима, практического значения в этом процессе не имеют (Блюм, 1965а, 19656). Прямые, четкие сравнительные исследования, поставленные Фолль­манпом (Follmann ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., 1969) над содержащей лсканоровую кислоту кустистой Roccella portentosa и над лишенной лишайниковых веществ кустистой Tornabenia epliebea, не нашли никакой гидратурной защиты симбиозного единства.

Фолльманп считает, что лишайниковые вещества содействуют обмену^веществ меж партнерами ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... в симбиозе. Он узнал экспериментально, что протопласт клеток фнкобионта Cladonia furcata, содержащей атранорин и фумарпротоцстраровую кислоту,

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ 215

сравнимо с протопластом этой же свободноживущей либо изолированной водные растения указывает ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... завышенную водопроницаемость для неэлектролитов (Follmann, 1960). Вкупе с тем клеточки свободноживущей водные растения Spirogyra juergensii и цветковых растений — A Ilium sepa п Elodea canadensis — при добавке в опытную среду лекано-ровой, усниновой кислот, церухиноля ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., т. е. а-гидроксикаурана, нашли повыше­ние проницаемости (Follmann und Villagran, 1965). Конкретно этим Фолльманн разъясняет наблюдения Дрю и Смита (Drew and Smith, 1966, 1967) относительно резвой отдачи в опытную жидкость ассимилятов фикобиоптами Peltigera polydactyla и Xanthoria ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... aureola. Потому что у исследованных объектов фикобионты родственно не связаны — у Peltigera это синезеленая водоросль Nostoc, а у Xanthoria — зеленоватая Trebouxia, то Фолльманп допускает, что тут, может быть, идет речь об ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... общих для лишайников осо­бенностях. Еще, естественно, очень не достаточно данных для какого бы то ни было категори­ческого суждения. Ч. Калберсон (Culberson, 1969) считает, что изменение проницае­мости могло быть вызвано и другими ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... факторами.

Бесспорна роль лишайниковых веществ в разрушении горных пород и этим самым в прикреплении слоевища на таких жестких субстратах, как гранит, гнейс и даже ба­зальт. Дезинтегрируются лишайниковыми кислотами горные породы, па ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... которых вырастают лишайники, в итоге хелатирования, при котором из кристаллов удаляются не­которые металлы, кальций, магний и др. Хейл (Hale, 1961) показал вероятный меха­низм хелатирования кальция лсканоровой кислотой:



Процесс ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... хелатирования сказывается и на предварительных шагах образования почв.5

Совсем разумеется, что не может быть единой роли (а поэтому и одного объяс­нения значения) у всех очень разных в хим отношении лишайниковых ве­ществ. Некие из ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... их оказывают фильтрующее действие и понижают светопрони­цаемость корового слоя, что очень принципиально для фикобионта, в особенности когда он отли­чается низким светодовольствием, другие представляют антибиотические вещества, предохраняющие лишайники от ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... разрушения микробами, грибами, некие интенсифицируют обмен веществ, может быть, повышая проницаемость клеток фико­бионта и т. д. Но, пока практически все эти трактовки не выходят из области гипотез и нужны бессчетные последующие исследования, чтоб ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... узнать многообраз­ное настоящее значение лишайниковых веществ.

В особенности активируется исследование химизма лишайников в последнее десятилетие. Подымаются новые вопросы о связи химизма лишайников с их таксономией, вопросы о новых ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... просто применимых способах микрохимической идентификации лишайниковых кислот, существенно облегчающих определение многих видов. Изучается размещение особенных, хим рас лишайников, исследуются чисто хим нюансы лишай­никовых веществ, создаются их новые, биогенетические систематизации.

Естественно, что нз огромного количества ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... работ, посвященных химизму лишай­ников, в истинной книжке отмечаются только единичные, в каких можно отыскать более подробные ссылки па литературу по разным вопросам этой наикрупнейшей и все рас­ширяющейся ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... области лихенологии.

Из обзорных работ отметим большой обобщающий труд Лсахины и Шибаты (Asa-hina and Shibata, 1954), также работы Шибаты, освещающие разные нюансы ли­шайниковых веществ (Shibata, 1958, 1963). В обзорной работе Неелакантана (Neela-kantan, 1965) подведен результат разным ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... новым лихенологическим исследованиям по

^9

5 Почвообразовательному процессу содействует и постепенный отрыв мельчай­ших частиц горной породы в итоге неизменного конфигурации массы слоевища ли­шайника, увеличивающейся во мокроватые периоды и сжимающейся при ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... высыхании. Что касается обширно всераспространенного представления о том, что лишайниковые кислоты участ­вуют в почвообразовательном процессе, растворяя горную породу в итоге водо-родпо-иоиного обмена, то процесс этот в силу очень низкой кислотности лишайниковых ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... веществ очень незначителен; Хейлом эта мысль вообщем не поддерживается.

216

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

данным бессчетных (около 170) статей. Эта работа знакомит с современными микрохимическими способами, применяемыми в лихенологии. Подробное изложение способа хроматографии на бумаге в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... применении к лишайникам дает работа Вахмейстера (Wachtmeister, 1959), способа тонкослойной хроматографии — работа Сантессона (Santesson, 1967), более ограниченно применяемого способа газовой хроматографии лишайниковых веществ — работа Шибаты и др. (Shibata, Furuya and lizuka, 1965). Что ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... касается систематизации лишайниковых кислот, то первую систематизацию предложил Цопф (Zopf, 1907). Монография его по сей день не растеряла , собственного огромного значения, но принципы его систематизации уже устарели. Цопф распределял известные ему органические лишайниковые вещества в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... два ряда: жирный и бензольный. Вещества жирного ряда включают 5 групп: 1) растворимые в щелочах тусклые вещества; 2) нейтральные тусклые вещества, не растворимые в щелочах, но растворимые в спиртах; 3) дериваты пульвиновой кислоты; 4) усниновая кислота; 5) тиофаниновая кислота ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... Бензольный ряд, еще более обеспеченный, разбит на 2 под­ряда — производных орсина и производных антрацена. 1-ый попорядку дериватов орсина обхватывает 5 групп: 1) орселлиновой кислоты; 2) оливеторовой кислоты; 3) эверновой кислоты; 4) псоромовой кислоты; 5) атранорина. 2-ой попорядку содер ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­жит дериваты антрацена, отличающиеся броской расцветкой. В добавлении к классифика­ции указана серия цветных лишайниковых веществ неведомого еще положения.

Уже к началу 30-х годов химия лишайников так разрослась и обогатилась таковой массой ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... новых данных, что нужно было создание принципно новейшей клас­сификации лишайниковых веществ. Такую систематизацию и предложил Асахнна (Asahina, 1934). Он вполне преобразовал систематизацию Цопфа и в особенности карди­нально 1-ый попорядку, обхватывающий ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... производные орсина, которые распределил в две группы: депсидов и установленную им группу депсидонов. Схематически классифика­ция Асахины может быть представлена в последующем виде.

Соединения жирного ряда (включая алициклический ряд)

Группа ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... 1. Жирные кислоты и лактоны. Неокрашенные вещества, растворимые в карбонатах щелочных металлов либо омыляемые щелочами, не окрашивающиеся Са(СЮ)2.

Группа 2. Нейтральные вещества, не омыляемые щелочами, нерастворимые в ще­лочах, не окрашивающиеся Са(С10)2 и образующие тусклые ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... кристаллы, зеорин — СзоН620а.

Группа 3. Полиспирты, маннит — С6Н1406, вещество сладкого вкуса.

Соединения бензольного ряда

Группа 1. Дериваты пульвиновой кислоты. Кристаллы желтоватые, слабо растворяются в эфире и спиртах, лучше — в хлороформе и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... сероуглероде, к примеру вульшшовая кислота (С19Н1406).

Группа 2. Дериваты кумарона. К ним принадлежит усниновая кислота — С18Н1607.

Группа 3. Дериваты тиофаниновой кислоты. Это кислые и нейтральные вещества сернисто-желтого цвета — тиофановая кислота ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... (С14Н6С1406) и др.




Они образуют две подгруппы: дериваты орсина, леканоровая кислота (С16Н1407) и дериваты ß-орсина, атранорин (С19Н18О8).

Группа 5. Депсидоны. Не омыляются щелочами. Скелет их молекулы имеет еле дующее строение ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...:





Группа 4. Депсиды. Они просто омыляются щелочами либо расщепляются под дей­ствием энзимов (такадиастаза, танназа), неокрашены. Скелет их имеет последующее строе­ние:

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ 217

Депсидоны также делятся на подгруппу дериватов орсина ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и подгруппу дериватов ß-орсина. К субстанциям первой подгруппы принадлежит физодовая кислота (С26Н30О8). Из представителей 2-ой подгруппы можно именовать протоцетраровую кислоту (С18Н1409).

Группа 6. Дериваты антрахинона. Кристаллы ярко покрашены в желтоватый, красноватый ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... до бурого цвета и становятся пурпуровыми до синевато-фиолетовых от щелочей. Из ве­ществ этой подгруппы отметим очень всераспространенный парпетин (С16Н1205) оранже­вого цвета.

Свою систематизацию Асахина кончает группой лишайниковых ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... веществ еще неведомого положения. Такая группа, естественно, не может быть разделом класси­фикации.

Позже была предложена обширно принимавшаяся систематизация Асахины и Ши­баты (Asahina and Shibata, 1954).

Алифатические вещества по группам: 1) кислоты; 2) нейтраль ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­ные вещества, положительные по отношению к реакции Либермана (зеориновая серия); 3) полиспирты.

Ароматичные вещества по группам: 1) производные пульвиновой кислоты; 2) депсиды; 3) депсидоны; 4) хиноны; 5) производное ксантона; 6) производные дибензофурана; 7) производное дикетопиперазина.

Спустя 10 лет Шибата (Shibata, 1965) предложил принципно ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... новейшую, био­генетическую систематизацию лишайниковых веществ заместо традиционной системы органической химии. В ней лишайниковые вещества размещаются соответственно тем четырем фронтам, по которым эти типичные соединения синтезируются. Эти направления синтеза и послужили ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... главными разделами систематизации Шибаты.

По Шибата, согласно современным исследованиям, в биосинтезе лишайниковых веществ можно признать главными последующие направления: а ц е т а т н о - м а л о-н ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... а т н о е — для высших жирных кислот, оксибензолов и соединений, производных полн-кетометилена; шикимо-кислотное — для ароматичных соединений фенил-пропанового типа либо их производных; мевалоново-кислотное — для изопреноидов (стероидов и терпеноидов); аминокислотное ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... конденса­ционное — для неких алкалоидов и пептидов.

Исходя из этого, Шибата дает свою новейшую систематизацию. Приводим ее в немного модифицированном Хейлом (Hale, 1967) виде.

I. Вещества шик и мо-кислотного происхождения:

  1. терфенилхиноны;

  2. производные тетроновой ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... кислоты.

П. Вещества мевало ново-кислотного происхожде­ния:

тритерпеноиды.

III. Вещества ацетат но-мало латного происхождения:

  1. высшие жирные кислоты,

  2. фенолкарбоновые кислоты: а) производные орсинола: депсиды, дибензо-
    фураны, депсоны, депсидоны, хроманоны; б ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...) производные ß-орсинола: депсиды, депси­
    доны; в) производные флороглюцинола, г) хиноны.

IV. Вещества аминокислотного происхождения:
производные дикетопиперазииа.

В систематизации Шибаты, в отличие от приведенной (модифицированной Хейлом), вклю­чены еще углеводы и близкие ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... соединения: полигидрические спирты и полисахариды.6 Сюда относятся D-арабит, С6Н1205, который, по-видимому, встречается только (?) у дисколихенов и известен также у несимбиотических грибов — Boletus bovinus, Fistu-lina hepatica, эритрит, C4H ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...10C>4, — у неких представителей сем. Roccellaceae и отмечен также для водных растений, несимбиотических грибов и цветковых растений, D-маннит (С6Н1406), достаточно всераспространенный у лишайников, также водных растений, несимбиотических грибов и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... цветковых растений, волемит (С7Н1607), приемущественно у неких видов пиренолихенов, у водных растений, несимбиотических грибов и у некото­рых цветковых растений, и ряд других соединений.

Не останавливаясь тщательно на рассмотрении каждой группы ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...,7 приведем только некие вещества, характерные лишайникам в СССР.

6 Хейл (Hale, 1967) не приводит эту группу, потому что она содержит интрацеллю-
лярные, а не экстрацеллюлярные лишайниковые вещества.

7 Более тщательно и глубоко о химизме лишайников ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... см.: Zopf, 1907; Asahina, 1936—•
1940; Krog, 1951; Dahl, 1952; Asahiiia and Shibata, 1954; Wachtmeister, 1958b; Haie,

218 ^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

I. Вещества шикимово -кислотного происхождения

  1. Терфенилхштоиы, к примеру телефоровая кислота, С20Н1209 (представляет пиг­
    мент красноватого цвета), очень редчайшая, популярная ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... в ризинах ^ Lobaria retigera и у неких
    видов нелихенизированных грибов из родов Hydnum, Phlebia, Polyporus, Thele-
    phora и др.

  2. Производные тотроновой кислоты, к примеру вульпиновая кислота (С19Н1405)
    (обладает ядовитыми качествами для неких млекопитающих), известна у ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... Cetraria
    juniperina, C. pinastri, Letharia vulpina и др. Калинин (С18Н1005), содержится в слое­
    вищах лишайников видов Candelaria, Candelariella и др. Ризокарповая кислота
    (С28Н2306) — у Acarospora chlorophana, A. oxytona, видов Rhizocarpon ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и др.

К этой же группе относятся лепраровая кислота — С18Н1808, пинастровая кис­лота — С20Н16О6, пульвиновый дилактон — С18Н1004 и эпанорин — C25H26NO6. Все это желтоватые пигменты, не ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... изменяющиеся при действии КОН и Са(СЮ)2, окрашивающие слоевище видов Candelaria, Candelariella, Cetraria, Pseudocyphellaria, Rhizocarpon и др.

II. Вещества мевалоново-кислотного происхождения

К ним относятся некие тритерпеноиды: зеорин (С30Н6202) — у видов Anapty-chia, Cladonia deformis ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., Ilaematomma coccineum, Nephroma arcticum, Placolecanora saxi-cola и др., урсоловая кислота (С3оН4803) — у Cladonia sylvatica, C. impexa (известна также и у ряда цветковых растений) и др.

III. Вещества ацетат и о ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...-малонат ного происхождения

  1. В ы с ш и е жирные кислоты. Каператовая кислота (С21Н38О7), из­
    вестна у Cetraria oakesiana, Parmelia caperata и др., протолихестериновая кислота
    (С19Н3204) — у Cetraria cucullata, Cladonia ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... papillaria, Nephromopsis ciliaris и др., ранги-
    формовая кислота (С21Н38Н6) — у Cladonia mitis, C. rangiformis и др., также другие
    кислоты.

  2. Фенолкарбо новые кислоты, а) Производные орсинола. Деп-
    спды: анциевая кислота (С24Н3007), у ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... видов ^ Anzia, у неких видов Cetrelia (не
    нашей флоры); гирофоровая кислота (С24Н20010) — у Cetraria delisei, Dactylina arctica,
    Umbilicaria и др.; гломеллифоровая кислота (С25Н3008) у Parmelia glomellifera; дивари-
    катовая кислота ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... (С21Н2407) — у Evernia divaricata, E. mesomorpha, Haematomma ven-
    tosum, Parmeliopsis ambigua и др.; гомосекиковая кислота (С24Н3008) у ^ Cladonia rangi­
    formis и др.; диплосхистовая кислота (С16Н1408) у Diploschistes; имбрикаровая кислота
    (С ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...23Н28О7) у неких представителей темноцветных пармелий; криптохлорофеевая
    кислота (С25Н3208) у ^ Cladonia chlorophaea (ее хим расы); леканоровая кислота
    (С16Н1407) обширно всераспространена у лишайников Diploschistes scruposus, Parmelia bor-
    reri, P. subaurijera, P ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... ulophyllodes, Pseudevernia furfuracea, Psora scalaris и мн. др.;
    мерохлорофеевая кислота (С24Н30О8) у ^ Cladonia chlorophaea (у ее хим расы —
    Cladonia merochlorophaea); обтузатовая кислота (С18Н1807) — у Ramalina pollinaria;
    оливеторовая кислота (С2вЫ3208) у ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... ^ Cornicularia divergens, Nephromopsis ciliaris, Pseude­
    vernia furfuracea var. olivetorina и др.; перлатоловая кислота (С25Н32О7) — у Cladonia
    decorticata, Cetrelia cetrarioides; сферофорин (C23H2807) —у видов Sphaerophorus; тепуйо-
    рпп (С26Н24010) у ^ Lobaria ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... Uniata — у видов Peltigera; умбиликаровая кислота
    (С25П22010) — у видов Umbilicaria. Эритрип (С20Н220П) у видов Roccellaceae; эверповая
    кислота (С17Н1607) — у ^ Evernia prunastri, Ramalina pollinaria. Дибензофураны: диди-
    мовая кислота (С22Н2Г ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...,05) известна у Cladonia baccillaris, С. floerkeana, С. incrassata,
    С. macilenta и др.; папнаровая кислота (С16Н12О7) у видов Сгосупіа; порфирилловая
    кислота (С16Н10О7) известна у видов Haematomma; стрепсилин (С16Н1005) — у ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... Cladonia
    strepsilis (отличается специфичной реакцией — зеленеет от СаС1202). Депсоны: у ли­
    шайников известен единственный представитель этой группы соединений — пикроли-
    хеповая кислота (С25Н30О7) у Pertusaria amara. Депсидоны: алектороновая кислота
    (С28Н3209) у ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... неких видов Alectoria, Asahinea chrysantha, видов Cetrelia, Nephro­
    mopsis ciliaris, Parmelia arnoldii, P. centrifuga, P. incurva; вариоларовая кислота
    (C16H10O7) —у ряда видов Pertusaria; граяновал кислота (С23Н2607) — у Cladonia grayi;
    а-коллатоловая ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... кислота (С29Н34О9) — у Asahinea chrysantha, Lecanora atraii др.; лобаро-
    вая кислота (С25Н2808) — у Parmelia omphalodes, Stereocaulon paschale и др.; физодовая
    кислота (С26Н3008) — у видов Cavernularia, у многих видов Hypogymnia ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., Pseudevernia
    furfuracea. Хромаионы: Снфулин (С24Н2В07) известен только у Siphula ceratites.

1961, 1967; Shibata, 1963; Culberson, 1969. В этих работах имеются также и огромные списки литературы по химизму лишайников.

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ SI9

б) Производные ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... ß-орсинола. Депсиды: атранорин (С19Н1808) известен у Anapty-
chia ciliaris, A. speciosa, у видов Anzia, AsaKinea chrysantha, у ряда видов Cetrelia,
у многих видов Cladonia, Evernia prunastri, Haematomma coccineum и очень многих дру ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­
гих лишайников; бдрбдтовая кислота (С19Н2007) — у Cladonia amaurocraea, С. bacil-
laris, С. floerkeana, Parmelia laevigata, Usnea ceratina', беомицетовая кислота (C19H18Og) —
у Baeomyces roseus, Cladonia strepsilis, Thamnolia vermicularis', скваматовая кислота
(C ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...19H1809) — у ряда видов Cladonia, Sphaerophorus globosus; тамноловая кислота
(С19Н160П) — у неких видов Cladonia, Parmeliopsis aleurites, Usnea jlorida. ДспсІІ-
доиы: норстиктовая кислота (С18Н1209) — у Cladonia subcariosa, Lobaria pulmonaria ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...,
Menegazzia terebrata, Parmelia acelabulum и неких других лишайников; протоце-
траровая кислота (С18Н1409) — у Cetraria islandica, Hypogymnia encausta, Parmelia
caperata, P. olivacea, P. sulcata и др.; псоромовая кислота (С18Н14О8) — у Cladonia ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... al-
pestris, C. alpicola, С. mitis, Rhizocarpon geographicum; салациновая кислота
(C18H12O10) — у ряда видов ^ Parmelia, Ramalina farinacea, Usnea comosa и др.; стиктовая
кислота (C19H14O9) у Cetraria commixta, Lecidea albocoerulescens, Lobaria pulmonaria,
Menegazzia ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... terebrata, неких видов Parmelia, Rhizocarpon grande', фумарпротоцетра-
ровая кислота (С22Н16012) — У ^ Alectoria nidulifera, Cetraria islandica, очень многих видов
Cladonia, Parmelia conspersa.

в) Производные флороглюцинола. Усшпіовая кислота (С18НІ607) — у очень мно­
гих ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайников: ряда видов ^ Alectoria, Catolechia pulchella, ряда видов Cetraria, много­
численных видов Cladonia — у видов Dactylina, Evernia, неких видов Parmelia,
Parmeliopsis ambigua, неких видов Ramalina, многих видов Usnea и мн ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... др.; свой­
ственна очень многим лишайникам также и не нашей флоры; завлекла к для себя внимание
благодаря антибиотическим свойствам, также из-за своеобразия хим струк­
туры.

г) Хиноны. Антрахиноны: париетип (фисцион) (С16Н1205) — у видов ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... Caloplaca,
Fulgensia, представителей семейства Teloschistaceae, известен также у нелпхенизиро-
ванных грибов в сем. Aspergillaceae и у неких цветковых растений; париетиновая
кислота (С16Н1007) — у видов Xanthoria; родокладоповая кислота (С17Н1209) — у ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... всех
видов Cladonia (группы Cocciferae) в красноцветных апотециях; солорпновая кислота
(С.;1Н2007) — у Solorina crocea в сердцевинном слое, кристаллы оранжево-красного
цвета; телосхистин (фадлациноль) (С1вН1206) — у видов рода Xanthoria.

IV. Вещества аминокислотного происхождения

Производные дігкетопиперазина ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... Пикророччелип (C20H22N204) известен только у Roccella fiiciformis, вида не пашей флоры. Отмечается тут как содержащее азот ве­щество специфичной структуры, которое, может быть, будет найдено и у Roccella fucoides, возрастающей в СССР ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., на горах южного побережья Крыма.

В самое ближайшее время вышел в свет широкий труд Ч. Калберсон (Culbprson, 1969), в каком она подводит итоги современных познаний о химии лишайниковых ве­ществ. Ч. Калберсон ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... критически суммировала данные огромной и очень рас­сеянной в разных повторяющихся изданиях литературы по разным вопросам, связанным с лишайниковыми субстанциями. В особенности велик ее вклад в исследование чисто хим качеств лишайниковых веществ, в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... зание их биогенеза, выяснение их дела к субстанциям, продуцируемым по симбиотирутощими грибами. В итоге исследовательских работ она развивает биогенетическую систематизацию лишайниковых веществ на базе сделанной Шибатой (Shibata, 1905), и тут не приводится.

Константность ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... э к с т p а ц е л л ю л я p н ы х лишайников ы х в е щ е с т в. Состав экстрацоллюлярных хим веществ лишайников, как ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... пра­вило, постоянен для определенных видов, но более глубочайшее исследование показало, что у ряда лишайников не все вещества идиентично повсевременно находятся. Некие вещества отмечаются у растений на всем протяжении их ареала ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., другие — исключительно в определенных частях его (Dálil, 1950; Окспор, 1956; Трасс, 1968). Даль в связи с ;тш уделяет свое внимание на два вида Cladonia coccifera и С. chlorophaea. У С. coccijera разли ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­чаются две разновидности: var. stemrnatina и var. pleurota. Ужо Цоиф (Zopf, 1907) отыскал, что в Европе var. stemrnatina всегда содержит барбатовуго кислоту, тогда как var. pleurota — зеорип. Потому что выяснилась полная корреляция меж хим ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... ІІ морфологическими особенностями этих разновидностей, то Цопф считал пх отдель­ными видами, что на основании морфологических признаков делали некие лихено-логн и до пего. Но Асахипа (Asahina, 1939), изучая японские растения С. cocci­jera ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., отыскал зеорин у представителей обеих разновидностей. На гренландском материале Даль отметил еще больше сложную картину. Зеорип был найден у обеих разновидно­стей, барбатовая кислота была найдена только у var. stemmatina. Не считая ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... того, var. pleurota один раз показала скваматовую кислоту, также еще одну непдснтифици-роваппую кислоту. Все эти модифицированные хим дела не имеют параллельных

S20 ^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

для себя морфологических особенностей. Анализируя эти композиции ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., Даль приходит к необычному выводу, что в Европе эти разновидности представляют два добротных вида, а в других областях (Япония, Гренландия) их нельзя рассматривать по другому, чем разно­видности. Отмеченные хим особенности ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., по его воззрению, имеют ценность в Ев­ропе, по малоценны в Стране восходящего солнца и Гренландии.

Другой пример, приводимый Далем, относится к ^ Cladonia Morophaca, у которой понятно несколько лишайниковых кислот. В отлично ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... определенных эксикатах Занд-штеде (Sandstede, Cladoniae exsiccatae). Даль отметил морфологически неотличимые, но различающиеся химически растения Cladonia chlorophaea. Оказалось, что у одной и той же разновидности 1-го и такого же номера эксикат, принадлежащих Асахина ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., последний обнаруживает в собственном экземпляре одну кислоту, а Даль у кладонии этого же номера эксикат в гербарии, находящемся в Осло, — другие лишайниковые кислоты. В связи с этим Асахипа (Asahina, 1940) выделяет как самостоятельные виды, различаю ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­щиеся только химически, последующие кладонии: Cladonia chlorophaea с фумарпрото-цетраровой кислотой, С. cryptochlorophaea с криптохлорофеевой кислотой, С. meroch-lorophaea с мерохлорофеевой кислотой и присоединяет к этой группе С. grayi (выделен­ную еще ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... Зандштеде) с граяновой кислотой.

Даль нашел сверх этого у С. chlorophaea (Sandstede, Clad, exs., № 238 и 975 в гербарии Осло) еще одну новейшую кислоту, которую он именовал новохлорофеевой.

Результаты исследования ряда растений ^ С ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... chlorophaea из упомянутого издания, нахо­дящегося в Осло (тех же номеров, которыми в Стране восходящего солнца воспользовался Асахина), позволили Далю в одних случаях подтвердить данные Асахина, в других — найти другие кислоты. Так, по ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... Асахипа, в растениях из № 235 обозначенных эксикат, содержится гра-яновая кислота, а Даль нашел в собственном экземпляре эксикат у одних растений под этим же номером мерохлорофеевую, у других — криптохлорофеевую кислоту ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...; растения под № 238 у Асахины содержали мерохлорофеевую кислоту, а у Даля — некоторые-мерохлорофеевую, другие новохлорофеевую; растения под № 975 у Асахины содержали граяновую кислоту, у Даля—новохлорофеевую. Такое же расхождение наблюдалось. и в неких других ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... номерах эксикат. Отметим еще, что содержание фумарпротоцетра-ровой кислоты, по Асахина, у Cladonia chlorophaea очень некординально и притом из­менчиво.

В текущее время изменчивый состав лишайниковых веществ известен по Хейлу (Hale, 1961) у ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... 40—50 видов лишайников. Так, указывают (Hale, 1961, 1967; Asahina, 1937) (отметим только известные у нас виды), что Cetraria islandica имеет одни популя­ции с фумарпротоцетраровой и протолихестериновой кислотами, а другие только с протолихестериновой кислотой; Lobaria pulmonaria имеет стиктовую либо ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... норстикто-вую кислоты; Nephromopsis ciliaris — протолихестериновую, оливеторовую либо алекто-роповую; Parmelia borreri — леканоровую либо гирофоровую; P. conspersa — салЩщ-новуЮ, стиктовую либо же фумарпротоцетраровую; P. laevigata — леканоровую либо барбатовую; Pseudevernia furfuracea — физодовую ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., оливеторовую либо леканоровую; Rinodina ořeina — фумарпротоцетраровую либо гирофоровую; Stereocaulontomentosum — лобаровую либо стиктовую; Thamnolia vermicularis — скваматовую пли тамиоловую,. Usnea longissima — салациновую либо барбатовую кислоты и др.

Лишайниковые вещества определенных хим форм (рас ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...) бывают в большей либо наименьшей степени близкими. Так, Даль (Dahl, 1952) показал, что кислоты сквама-товая, барбатовая, беомицетовая либо тамноловая могут просто преобразовываться одна в другую в итоге одних только процессов восстановления либо окисления ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... боковых цепей. Потому, как отмечает Даль, в тех группах кладоний, у каких встречается скваматовая кислота, некие виды могут содержать барбатовую, беомицетовую пли тамполовую кислоты. Хейл (Halo, 1961) уделяет свое внимание также на маленькое ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... различие меж физодовой и оливеторовой кислотами, содержащимися в различных слоевищах Pseudevernia furfuracea.




Шибата (Shibata, 1965) обусловил пути происхождения целого ряда лишайниковых веществ и совместно с Чиангом (Shibata and Chiang, 1965) узнал биогенез известной уже ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... нам серии лишайниковых кислот Cladonia chlorophaea (кислоты криптохлорофесвая, мерохлорофеевая и граяновая).


Хейл показал, что перевоплощение оливеторовой кислоты в физодовую может проис­ходить вследствие дегидрогенизации.

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ 221

Некие из химически отличающихся форм ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... 1-го и такого же вида бывают свя­заны с определенной географической областью; в литературе их нередко именуют хими-чес^цщи^раоами. Примером такового вида с несколькими хим расами ігожет служить только ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...-только упомянутая Pseudevernia furfuracea, которая в Сев. Америке со­держит леканоровую, а в Европе или физодовую, или оливеторовую кислоту (Hale, 19.56,1961,1967). Популяции расы, содержащей оливеторовую кислоту, обильны в более северных частях Европы, в ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... особенности в Англии, в Норвегии, а к югу равномерно их встречаемость миниатюризируется (табл. 1). Популяций с физодовой кислотой тут значи­тельно меньше. Дальше к юго-западу в Европе увеличивается количество популяций оливето ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...-ровой расы, и соответственно ее повышению падает количество популяций физодовой расы. В Сев. Африке имеется только физодовая раса. Хейл (Hale, 1956, 1967) на осно­вании анализа гербарных образцов Pseudevernia furfuracea рассчитал процент встречае ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­мости оливеторовой и физодовой рас в разных странах.






Раса с оливето-ровой кислотой

Раса с физодо-вой кислотой

Англия ....

80

20

Норвегия

67

33

Швеция

42

58

Финляндия

40

60

Дания

36

64

Нидерланды

27

73

ГДР и ФРГ

35

65

Австрия

38

62

Франция

18

82

Северная Африка . . .

0

100

Образование ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайниковых веществ, в большинстве собственном неведомых в естест­венных критериях ни у свободноживущих водных растений, ни у грибов, является свойством, которое появилось у лишайников в связи с определенными критериями питания, с осо ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­бенностями обмена веществ.8 До ближайшего времени считали, что лишайниковые ве­щества образуются только грибом лишайника в симбиозе с водными растениями. Как под­тверждение приводились опыты Меллера (Möller, 1887) и существенно более поздние ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... опыты Тоблера (ТоЫег, 1909, 1925) над Xanthoria parietina. Слоевище этого лишайника, выращенное в культуре и не содержавшее водных растений, не давало реакции на КОН. Но при внесении в слоевище характерной этому лишайнику водные растения эта реакция происходила ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... Результаты более поздних опытов Квиспела (Quispel, 1945) над Xanthoria и некими неидеальными лишайниками опровергают возможность образования лишайниковых веществ грибами в незапятнанных культурах при отсутствии водных растений. Но Томас (Thomas, 1936, 1939), изолировавший грибы из неких ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... видов Calo-placa и 4 видов Xanthoria, отметил, что и в незапятнанных культурах они создавали паристий. Касл и Кабш (Castle and Kubsch, 1949) также отмечают образование усни-новой. дидимовой и родокладоновой ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... кислот в незапятнанных культурах гриба Cladonia crista-tella. Вобщем, следующие исследования Ахмаджяна, проведенные на большенном мате­риале, проявили нехорошие результаты (Ahmadjian, 1964). Гриб, изолированный То­масом из Candelariella vitellina, создавал стиктаурин. Эти опыты ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... обосновывают, что лишайниковые вещества образует гриб, и притом время от времени даже в отсутствие водо­рослей.

Изменяя условия культуры, Томас установил, что образование лишайниковых кислот находится в зависимости от типа питания гриба ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., к примеру, у гриба Candelariella vitellina на пеп­тон-агаре, -тлгоксгз~о-агаре й агаре со средой Кнопа образование стиктаурина было угнетенным, но тот же гриб при обогащении культуры сахарами и органическим ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... азо­том продуцировал огромное количество стиктаурина.

Что касается образования париетина ксанторией постенной, то культуры Томаса не дали таковой точной картины, но подтвердили, что при определенных критериях пита­ния (которые были сделаны в опытах Тоблера ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...) париетин не продуцировался. Зависи­мость образования париетина от наличия сахара в культурах лишайниковых грибов можно следить, сопоставляя опыты Тоблера на средах, бедных сахаром, с опытами Вернера (Werner, 1925, 1927) на средах, богатых им: с ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... повышением количества сахара в культурах возрастает и продукция париетина. Что касается лишайников, то они, по воззрению Моро, образуют париетин за счет Сахаров, которые продуцируют водные растения

8 В незапятнанных культурах в искусственных критериях развития ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... понятно образование лишайниковых веществ у несимбиотических грибов. Так, к примеру, в незапятнанных культурах Bulgaria inquinans на среде, богатой сахаром, супруги Моро (Moreau F. et Mme, 1937) следили образование бульгарина, который, разумеется ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., схож париетину.

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

\ в процессе фотосинтеза. По-видимому, 22£&ще у_лишайликов гриб образует лишайпн-j ковые вещества из синтезируемых водорослью углеводов.

' Опыты Мосбаха и Якобссон демонстрируют, что водные растения время от времени ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... могут уча­ствовать и в конечных шагах формирования лишайниковых веществ (Culberson, 1969).

В собственных опытах Томас показал основное значение обмена веществ для образования лишайниковых веществ определенного типа: гриб продуцирует в культуре определен­ное лишайниковое вещество ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., если его обмен веществ в итоге верно составлен­ной питательной среды приближается к нормальному. Таким макаром, образованно лишайниковых веществ находится в зависимости от особенностей питания, характеризующих симбио-тические дела данного лишайника.

По ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... сей день известен только один случай, когда лишайниковое вещество не появляется либо очень слабо продуцируется при наличии водных растений и, напротив, синтезируется в большенном количестве в отсутствии последних. Слоевище тропического эпифитного Ilerpothallon ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... sanguineum окрашено хиодектоновой кислотой в разные цвета красноватого цвета — от пурпурно-красного и красного до оранжево-красного и красно-бурого. При всем этом окрашено оно не умеренно, а приемущественно на пери ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­ферии, где пет водных растений, также на других бедных водными растениями участках. В местах же, где водные растения (Trentepohlia) отлично развиты, слоевище имеет серовато-зеленоватый цвет и на гифах можно увидеть ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... только редчайшие, одиночные кристаллы этой кислоты (Tobler, 1931, 1937b). Гриб Herpothallon sanguineum встречается в свободно-живущем состоянии, и в данном случае он также образует кристаллы кислоты. Таким макаром, и здесь симбиотические дела изменяют обмен ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... веществ гриба, хотя совер­шенно по другому, ежели обычно.

В связи с тем, что определенный вид либо род лишайников, обычно, содержит определенное вещество либо несколько веществ, огромное значение для систематики лишайников приобретает ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... хим способ. Часто близкие виды, с большенными труд­ностями различаемые на базе морфологических особенностей, имеют различные лишай­никовые кислоты и внедрение определенных реактивов является единственным лег­ким методом их резвого ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... определения.

Значение хим способа для систематики оценено достаточно издавна. В первый раз для систематики лишайников он был предложен выдающимся финским систематиком и флористом Нюландером (Nylander, 1866), обратившим внимание на то, что многие виды лишайников по-разному ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... относятся к таким реактивам, как КОН, Са(СЮ)2, J2, C6H4(NH2)2, FeCl3 и др. Благодаря неизменным верно различающимся цветным реак­циям применение хим способа сыграло огромную роль в систематике ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайни­ков, хотя следует отметить, что Нюландер, а за ним и многие другие лихено-логи переоценили этот способ, нередко описывая виды лишь на базе их хим реакций. Таким макаром, различные слоевища 1-го ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и такого же вида, которые имели в ре­зультате разных критерий местообитания неодинаковое количество лишайниковых веществ, а поэтому различно реагировали на определенные реактивы, Нюландер описы­вал как различные, самостоятельные виды. К примеру ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., слоевище основной формы Placo-lecanora radiosa от КОН не меняется либо слабо багровеет, a f. subcircinatum от КОН багровеет. Больше ничем они не отличаются. Но эти формы Нюлапдер считал само­стоятельными видами ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of.... К огорчению, посреди формальных систематиков еще до сего времени много ученых, абсолютизирующих хим способ.

В текущее время этот способ существенно разработан и углублен. Многочислен­ные потрясающие биохимические исследования существенно обогатили наши познания о ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... хим особенностях многих лишайниковых веществ, их структуре, их биосин­тезе, о закономерностях в размещении этих веществ в связи с географическим распро­странением лишайников. Хемотаксономия («химическая таксономия») лишайников составляет уже целый и ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... притом принципиальный раздел.

Хим способ как один из комфортных, стремительных и надежных, как дающий допол­нительную информацию в суждениях о виде и других таксонах, следует обширно ис­пользовать, но обязательно совместно с ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... другими способами систематики (в особенности морфо­логическим). В вопросах различения близких видов либо, напротив, отождествления видов, считающихся близкими на основании хим особенностей, огромное значе­ние приобретает тот факт, что эти виды ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... могут иметь различные лишайниковые кислоты. Каждый, кто работал с лишайниками, знает, что нельзя сделать 1-го общего вы­вода для всех случаев о таксономическом значении наличия какого бы то пи было лишайникового вещества. Какие же суждения ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... могут привести нас к более правиль­ному решению вопроса о таксономическом значении наличия либо отсутствия определен­ного хим соединения в каждом определенном случае? Разглядим некие примеры.

Уже указывалось па непостоянство хим ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... веществ у неких лишайников. Мы уже знаем, что, к примеру, ^ Pseudevernia furfuracea в Сев. Америке всегда со­держит леканоровую кислоту, тогда как европейские растения этого вида ее не имеют. Понятно, что некие лишайники ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... 1-го и такого же вида из различных отдаленных друг

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ

от друга областей не только лишь могут иметь различные кислоты, но в неких случаях у пары близких форм цветные реакции бывают взаимно ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... обратными. Асахииа (Asa-hina, 1934) изучил содержание фумарпротоцетраровой кислоты у Cetraria islan-dica, у которой он различает два типа форм: vulgaris и subtubulosa.

Сердцевинный слой европейских растений типа vulgaris от ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... бепзпдииа и парафе-нилсндиамина сразу становится оранжево-красным. Что касается европейских растений типа subtubulosa, то фумарпротоцетраровая кислота находится у их в очень малозначительном количестве либо совсем отсутствует, о чем свидетельствует со­ответствующая ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... реакция на обозначенные два реактива. У японских растений наблюдаются как раз обратные реакции. Растения типа vulgaris (с узенькими толиками — f. an-gustifolia Krempln.) не давали приметной реакции пи с парафепилендиамином, ни с бензи ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­дином, тогда как растения типа subtubulosa давали с этими реактивами оранжево-красную до красноватой реакцию.

Таким макаром, эти растения, принадлежащие к одной форме, имеют в Европе и Стране восходящего солнца обратные характеристики относительно ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... фумарпротоцетраровой кислоты. Для формального систематика присутствие либо отсутствие фумарпротоцетра­ровой кислоты — достаточная причина для обособления соответственных форм в от­дельный вид. Но, если сопоставить японские растения Cetraria islandica тина vulga­ris ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... с подобными формами из Европы, мы не заметим меж ними никакой существен­ной различия, тогда как вообщем все виды Cetraria достаточно очень отличаются друг от друга.

Обширно популярная ^ Lobaria pulmonaria также может быть примером ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... непостоянства количества в ее слоевище стиктовой кислоты. Оказалось, что в исследованных Асахппой европейских растениях этого вида стиктовая кислота откладывается в разных ко­личествах. Только более тонкие диаминовыс реакции (парафенилендиамин и бензи­дин ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...) находили стиктовую кислоту; что все-таки касается КОП, то он давал как пози­тивную, так и нехорошую реакцию. У японских растений этого вида реакция была еще больше различной, потому что ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... и КОН, и парафенилендиамин давали и положительную, и отрицательную реакции. Такие колебания в нраве реакций свидетельствуют, по-видимому, не о неравномерности рассредотачивания стиктовой кислоты в сердцевинном слое лобарии, как считает Асахина, а ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... об изменчивом количестве этого депсидона, и о практически полном либо полном отсутствии его в слоевище. Такие колебания характерны даже отдельным малозначительным в периодическом отношении формам Lobaria pulmo­naria. Понятно, что далековато не всегда отсутствие ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... либо маленькое количество определенного специфичного хим вещества дает достаточное основание для выделения в от­дельный вид лишайника, другие формы которого обычно отличаются наличием этого вещества.

Более сложные дела представляют собой случаи ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., когда морфологически тождественные либо очень близкие растения имеют различные кислоты. Так, понятно, что аркто-альпийская Thamnolia vermicularis содержит тамноловую кислоту. Но, как выяснилось, есть формы, морфологически тождественные с первыми, кото­рые не ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... имеют тамноловой кислоты, но содержат скваматовую и беомицетовую, отсут­ствующие у первых, обыденных форм. Такие формы Асахина обрисовал как отдельный вид Thamnolia subvermicularis.

Анализируя вероятные предпосылки возникновения близких либо схожих форм ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., от­личающихся химизмом, Асахина (Asahina, 1937) делает вывод, что у этих форм гриб один и тот же, но различны водные растения. Дез Аббей (des Abbayes, 1951) допускает, что в таком случае два морфологически схожих либо ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... близких лишайника, но с различными хим качествами, состоят из различных пар компонент, т. е. из очень близких, но физиологически разных рас гриба, которые вследствие других собственных потребностей в питании ассоциируются с различными ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... водными растениями. Не умопомрачительно потому, что в сим-биотических соединениях каждой пары компонент, которые принадлежат, по край­ней мере, к разным расам, образуются и разные хим вещества.

Обе догадки непременно ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... соответствуют реально имеющимся в природе отно­шениям. Более частыми, возможно, являются те, о которых гласит Асахина. Дей­ствительно, лишайники известны как организмы с очень широкой экологической ам­плитудой: один и тот же вид нередко ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... селится и развивается в разнообразнейших критериях, на очень разных субстратах. Но если 1-ые стадии развития лишайни­кового гриба могут проходить в очень различных критериях и гриб может питаться (до включения водные растения) от ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... разных субстратов, т. е. проявляет свою широкую эколого-физиологическую базу, то полностью понятно, что он может вступать в симбио-тические дела не только лишь с определенными, да и с ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... близкими видами водных растений.

Совместно с тем нам понятно, что старенькые представления о всепостоянстве определенного вида водные растения в каждом виде лишайника издавна опровергнуты. Это было ясно уже из тестов Борне, Трейба, Арчера ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., Борци, Боннье и других по синтезу лишайников и внушительно доказывалось исследовательскими работами Боннье, Ланж, Томаса и т. д. по замене фикобионта, также прямыми наблюдениями в природе Форсселла, Гармана, Томаса.

234

^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ


Все это ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... внушительно гласит о том, что в природе подмена 1-го вида водные растения другим, близким видом, непременно достаточно нередкое явление, тем паче в географически раз­личных областях.

Вернемся к вопросу о таксономическом ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... значении хим особенностей близ­ких видов лишайников.

Пока лишайниковые вещества исследованы очень недостаточно, не выяснены ши­роко ни условия их образования, ни корреляция с морфологическими признаками, неясна био роль и другие нюансы ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., в том числе и чисто хим, очень тяжело при таксономическом анализе лишайников сопоставлять хим характеристики с морфологическими, которые являются основными в вопросах разграничения видов. Потому сделанную ниже попытку использовать хим данные в качестве ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... показа­телей для определения общих низших таксономических рангов следует рассматривать как провизорную. Не считая того, любой из представившихся случаев нужно обсу­ждать раздельно.

Известные нам близкие формы лишайников, отличающиеся своими ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... хим особенностями, можно свести приемущественно к последующим главным группам, кото­рым сразу предлагается сравнительная таксономическая оценка.

  1. Лишайники определенного вида, обнаруживающие непостоянное количество
    специфичного лишайникового вещества; время от времени у их наблюдается полное исчезно­
    вение последнего. Это ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... просто выясняется даже обыкновенными в лихенологической практике
    реактивами. Как гриб, так и водоросль остаются при всем этом схожими для данного
    вида. Это гласит только о том, что растения, которые отличаются неким отклоне ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­
    нием от обычной реакции, т. е. некординально модифицированным процессом обмена ве­
    ществ, можно рассматривать только как модификации либо время от времени при большем по­
    стоянстве цветной реакции как формы. К таковой группе принадлежит много ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... пертузарий,
    к примеру, те растения ^ Pertusaria isidioides, которые от КОН не желтеют, а становятся
    слабо-желтыми либо буро-желтыми, P. leucostoma, которые от КОН меняются в ши­
    роких границах от слабо- до интенсивно ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...-желтой, P. dactylina, Lobaria pulmonaria,
    для которых известна непостоянная реакция на КОН, на парафенилендиамин, виды
    Xanthoria, которые в затененных местах практически, а время от времени совершенно не образуют париетина.

  2. Формы определенного вида ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайника, морфологически не отличающиеся
    одна от другой, но имеющие различные лишайниковые вещества, которые просто получаются
    одно из другого в итоге окисления либо восстановления боковых цепей, т. е. в ре­
    зультате процессов, не требующих коренной ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... морфолого-физиологической перестройки
    организма. Таковой случай может повстречаться, когда условия для образования при­
    сущего данному виду вещества очень изменены, т. е. когда лишайниковый гриб будет
    ассоциироваться с нехарактерным ему, хотя и очень близким, видом водные ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... растения. Труд­
    нее допустить, что образование другого вещества находится в зависимости от критерий местообитания, от­
    личных от обыденных для этого вида. Гриб остается этим же самым у лишайника с обычно
    присущим ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... данному виду и с другим лишайниковым веществом. Из обрисованных опытов
    Боннье, Ланж, Томаса и других мы удостоверились в том, что лишайниковый гриб может
    ассоциироваться с разными близкими видами водных растений. Рассматривая лишайник
    с периодической точки зрения как ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... гриб, который является сапрофито-паразитом
    водные растения, мы должны согласиться, что нет никаких оснований признавать за отдель­
    ный вид лишайник, морфологически схожий определенному виду, отличающемуся
    только другими, но близкими лишайниковыми субстанциями. Но его ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... следует выделить
    в отдельную разновидность, чтоб отметить его специфическую физиологическую
    особенность, которая в предстоящем может привести эту форму к более коренным, уже
    морфологическим перестройкам. К лишайникам такового типа относятся Thamnolia
    vermicularis и Th. vermicularis var. subvermicularis ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., которые, не отличаясь морфологи­
    чески, имеют разные кислоты: 1-ая — • тамноловую, 2-ая — скваматовую и
    беомицетовую. Их формулы вправду указывают па возможность легкого превра­
    щения этих кислот одна в другую в итоге восстановительных либо ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... окислительных
    реакций:




^ Хим ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ 225



  1. Труднее обстоит дело, если у морфологически монотонного вида лишайника
    обнаруживаются группы форм, отличающиеся друг от друга продуцируемым ими
    хим веществом, возможность образования которого из другого не является оче­
    видной. Мы еще ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... сильно мало знаем о механизме биохимических процессов, происходя­
    щих в лишайниках, и о степени легкости преобразования их специфичных веществ
    1-го в другое, но само появление разных веществ гласит о некой физио ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of...­
    логической перестройке организма, которая в итоге более глубочайшего исследова­
    ния может выявиться как коренное преобразование. Потому такие пары лишайников
    с такими различными хим субстанциями следует отличать как разновидности, а при
    самом мельчайшем, по неизменном морфологическом различии ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., как виды.

  2. Если такие группы форм отличаются не одним, а несколькими продуцируемыми
    ими хим субстанциями, возможность перевоплощения которых 1-го в другое не
    является тривиальной, то такие группы форм можно считать видами.

  3. Если в границах 1-го ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... морфологически совершетго"монотонного вида раз­
    личаются географически обособленные группы форм, продуцирующие различные химиче­
    ские вещества, то эти лишайники следует различать в качестве рас (подвидов). Трасс
    (1967) считает, что такие географически обособленные хим расы ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... лишайников
    должны считаться самостоятельными видами. Нам, но, представляется, что химизм
    таких форм свидетельствует не о глубочайшей физиолого-морфологической перестройке
    растения, а только о неком, правда постоянном, изменении его метаболизма, свя­
    занного с определенными критериями ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... наружной среды. Когда предстоящая дивергенция
    этих форм скажется хотя бы в маленьком морфологически устойчивом различии, их
    следует считать видами.

Хим способ употребляют не только лишь для различения видов, да и для характе­ристики высших таксономических ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... единиц. Уже издавна выделена в роде Cladonia группа Cocciferae, которая отличается наличием родокладоновой кислоты, обусловливающей красноватый цвет апотоциев. Наличие париетина рассматривается как один из основных признаков в диагнозе калоплаковых и телосхистовых. Подрод Cetraria ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... рода Cetraria характеризуется протолихестериновой кислотой, подрод Platysma — атранорином. Род Parmelia, как показала Крог (Krog, 1951), просто отличается от рода Hypogymnia хим особенностями. Связывая данные о химизме лишайников с их морфологи­ческими особенностями ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of..., Даль (Dahl, 1952) занес принципиальные и достойные внимания коррективы в систему рода Cladonia. Некие конфигурации в систему этого рода на основании также и хим особенностей занесли Трасс (1967) и Окснер (1968).

Непременно, что предстоящее глубочайшее ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ - Ление ленинград • 1974 the academy of sciences of the u. S. S. R. Handbook of... исследование химизма лишайников, при тесноватом сравнении его с историей развития, морфологией и анатомией этой наинтереснейшей группы даст лихенологам принципиальные новые материалы для построения филогенетической системы лишайников.

15 Определитель лишайников, вып. 2



heres-napitok-mavrov-referat.html
hervorragende-menschen-von-belarus.html
hetto-luvijskaya-anatolijskaya-gruppa.html